硫对植物生长的作用

　　硫(s)是所有植物生长发育不可缺少的营养元素之一，在植物生长发育及代谢过程中具有重要的生理功能，是生命物质的结构组分，并且参与生物体内许多重要的生化反应，缺硫条件下植物的正常生长会严重受阻，甚至枯萎、死亡。因此，硫又被称为是继氮、磷、钾之后第四位植物生长必需的营养元素。

　　1.硫在作物体内的吸收、运输及分配

　　植物体内的硫可分为有机硫和无机硫酸盐两种形态，有机态的硫主要以含硫氨基酸及其化合物如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸和谷胱甘肽等存在于植物体各器官中;植物体内的无机硫酸盐主要贮藏在液泡中，既可以通过代谢合成为有机硫，又可以转移到其他部位被再次利用。

　　1.1硫在作物体内的吸收

　　植物根系主要以硫酸根形态从土壤中吸收硫，它主要通过质流到达植物根 部。这一过程是逆浓度梯度的主动吸收，其吸收机理与NO.相同，是通过H- S0共运载体来实现的主动运输过程。进入根细胞后，可以运输到地上部或在根中同化,同化产物为半胱氨酸。硫素的最初吸收与水分吸收同步，和蒸腾作用有关，进入体内后的运输与蛋白质合成相联系。

　　植株还可以从大气中吸收硫化氢、二氧化硫等供生长发育的需要，通过这种

　　方式吸收的硫素占植株总硫量的10%-20%左右。通过气孔进入植物叶片的二氧化硫气体分子遇水转变为亚硫酸根，继而氧化成硫酸根，被输送到植物体各个部位，但当空气中二氧化硫气体浓度过高时植物可能受到伤害,大气中二氧化硫临界浓 度约为0.5-0. 7mg/m3。

　　在生理pH范围，根系吸收SO2速率极慢，细胞含硫氨基酸浓度增加对S0.c~吸收有明显抑制作用。钼酸根、硒酸根等阴离子与硫酸根阴离子竞争吸收位点，可抑制硫酸根的吸收。

　　1.2硫在作物体内的运输

　　植物从土壤中吸收硫是一个逆浓度梯度的主动吸收过程，因此，需要蛋白载体。这些运输蛋白分别参与根系初始吸收、长距离运输、硫同化以及光合作用和细胞器运输。硫在植物体内主要以硫酸根形式运输，含硫氨基酸、硫胺素、谷胱甘肽等有机硫也可运输。根吸收的硫酸盐主要通过木质部向地上部转移，高等植物中硫向下转移的能力较差。硫在植物体内可移动，但这种移动十分有限，所以缺硫症状首先表现在植物的幼嫩器官。硫在植株体内的移动称为再分配，通常是以硫酸根的形式输出。在叶片成熟时，没有合成为有机硫的无机硫通过一定的循环通道进入正在发育的部位被再次利用，但严重硫胁迫时，有机硫也可以通过蛋 白质水解转化为无机硫输出到幼嫩部位被再次利用。Schneider 的试验表明，谷胱甘肽是有机硫转运的重要形式，同时也是缺硫的传导信号。缺硫时谷胱甘肽的含量迅速下降，促进硫素的吸收和再分配。

　　1.3硫在作物体内的分配

　　作物对硫素的需求受其本身合成蛋白质数量和质量要求的控制，不同的作物，不同部位以及不同的发育时期对硫素的需求各不相同。一般情况下，蛋白质合成活跃的部位需硫量多，合成的蛋白质中富硫氨基酸含量多的部位需硫量多。在植株的营养生长时期，根系吸收的硫素大部分流向正在发育的叶片，因为这些部位是蛋白质合成的主要场所。研究表明，发育程度不同的叶片在硫素积累和再分配的形式不同，伸展到最大长度60%-70%的叶片是硫素再分配的主要来源。在硫素营养供应正常的条件下，这种叶片中的硫素有90%左右被再次利用;而硫供应充足时，虽然硫输出的速度加快,但是环境介质中的硫素进入叶片的数量也多，在叶片中还会有硫素积累的现象，输出和积累的形式主要是硫酸根;硫胁迫条件下，叶片中的可溶性硫被合成为有机硫而固定在叶片中，不再输出。生殖生长时期,硫素主要保证籽粒的需求,只有在硫素供应充足的情况下才会在叶片中积累。硫素供应充足时，根系和叶片细胞液泡中的无机硫、叶片中的谷胱甘肽以及其他部位中的有机蛋白都是硫素的积累形式;而硫胁迫情况下，根系积累更多的硫素供其扩展。

　　2.硫对作物生理功能的影响

　　硫是广泛存在于自然界中的一种非金属元素，是作物必需的16种营养元素之一。硫素在生理、生化作用上与氮相似，是蛋白质、氨基酸的组成成分，是酶化反应活性中心的必需元素，也是植物结构组分元素。主要构成含硫氨基酸、谷胱甘肽、硫胺素、生物素、铁氧还蛋白、辅酶A等。硫在植物的生长调节、解毒、防卫和抗逆等过程中也起一定的作用，细胞内许多重要代谢过程都与硫有关。

　　2.1硫参与光合作用

　　植物体内的硫脂是高等植物内同叶绿体相连的最普遍的组分,硫以硫脂方式组成叶绿体基粒片层，形成铁氧还蛋白的铁硫中心参与暗反应。硫脂是叶绿体内一个固定的边界膜，与叶绿素结合和叶绿体形式相关，并与电了传递和全部光合作用相关。硫还是铁氧还蛋白的重要组分，在光合作用及氧化物的还原中起电了转移作用。谢瑞芝研究表明施硫增加了玉米的叶面积和比叶重，提高了功能叶片中可溶性蛋白和光合色素的含量，叶片的光合速率提高。施用氮素和硫素提高了 RuBPCase , PEPCase ,NR ,GS 的活性，但是降低了GDH 的活性。因此认为硫能延长叶片寿命，增强植物光合能力，增加光合作用产物。

　　2.2硫与生物酶

　　硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因而是多种蛋白质和酶的组分。由于-SH可以氧化为-S-S-，-S-S-又可被还原为-SH，因此，硫是许多酶的辅酶或辅基的结构组分，起电子传递作用。而辅酶A从多方面参与碳水化合物、氨基酸和脂肪的代谢过程，对植物的生理生化进程有重要影响。硫构成固氮酶系统铁氧还蛋白的铁硫中心，能促进豆科植物根瘤的形成，是豆科植物和其他生物固氮所必需的。此外，磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶、脂肪酶、氨基转移酶和磷酸化酶等，都含有硫氢基，它们不仅与呼吸作用、脂肪代谢和氮代谢有关，对淀粉的合成也具有一定的影响。

　　2.3硫化合物参与抗逆过程

　　在水分及盐分胁迫下，某些植物形成甲硫脯氨酸或二甲硫脯氨代替脯氨酸或甘氨酸甜菜碱作为胞质渗压剂;施硫可增加植株体内可溶氮、硫、葡萄糖、蛋氨 酸及胱氨酸含量，降低冰点提高抗冻能力;植物半胱氨酸在β -氰丙氨酸合成酶作用下同化HCN解除HCN毒害。

　　3.硫素对其它营养元素的影响

　　施硫同时有助于植株对金属元素的吸收，其主要原因是元素硫在氧化过程中，生理酸性含硫肥料或其它硫肥使土壤pH或肥料微域pH下降，氧化还原电位降低，氧化态物质被还原，溶解性增加(Fe、Mn)，还引起某些离子存在状态与比例变化(如B、P、Mo、Zn等)，这些元素有效性改变，从而矫治缺素症或诱发中毒。如钙质土上香蕉施硫促进Mn素吸收，而酸性高锰土壤施硫导致Mn毒害。钙质土上施硫，可增加磷的有效性。在对烟草硒和硫的相互作用的研究中发现，低硒低硫或高硒高硫对成熟烟草全株氮吸收表现出拮抗作用，而低硒高硫或高硒低硫条件下，硒和硫对烟草全株氮吸收表现出协同作用。

　　土壤中阴离子的吸附与解吸附往往同时发生，磷酸根在阴离子吸附部位具有较强的竞争性。试验发现，正常供硫时，有利于磷的吸收，植株内磷含量最高;当大量施磷时，磷酸根将硫酸根从吸附部位置换到土壤溶液中而被淋失;当大量施硫时，硫酸根与磷酸根相互竞争抑制了对磷的吸收。

　　4.硫对氨基酸合成的重要性

　　植物体内几乎所有的蛋白质都含有硫。一般蛋白质含硫0.3%-2.2%，而植物体内90%的硫都存在于3种含硫氨基酸中(氨胱酸、半胱氨酸、蛋氨酸)，其含硫量可达21%-27%。这三种氨基酸是蛋白质和酶的成分，其中蛋氨酸既是蛋白质和酶的成分，又是构成植物性蛋白不可缺少的氨基酸。施硫能提高作物蛋氨酸的含量。而蛋氨酸在许多生化反应中可作为甲基的供体，它不仅是蛋白质合成的起始物，也是评价蛋白质质量的重要指标。蛋白质的合成常因胱氨酸、蛋氨酸的缺乏而受到抑制。另有试验表明，缺硫会导致含硫氨基酸含量降低，而其他氨基酸尤其是精氨酸的含量增加。硫还可形成二硫键(-S-S)，这对于确定和稳定蛋白质 的结构十分重要。Friedrish 认为，缺硫时阻碍蛋白质合成，使非蛋白质在体内积累，限制了植株的正常生长。